Izbira partnerskega partnerja pri živalih je odvisna od bakterij • Alexander Markov • Znanstvene novice o "Elementih" • Evolution, Microbiology

Izbira partnerskega partnerja pri živalih je odvisna od bakterij.

Shema eksperimenta Diana Dodd (1989). Muhe Drosophila pseudoobscura, za več generacij, navajenih na življenje v dveh nestandardnih okoljih (škrob in maltozo), se bodo v prihodnosti raje premešale samo z "lastno", to je z muhami, ki so prilagojene isti hrani. Sl. iz članka: A. M. Kulikov, A. V. Markov. Imunski sistem, stres in speciacija: povezave v eni verigi? // Narava. 2009. №10. Stran 11-17

Pri muhah, ki so se razvile v več generacijah na različnih hranilnih medijih, se parjenje preference spremeni: začeli so si, da imajo raje partnerje, katerih predniki živijo v istem okolju. Do zdaj ni bilo jasno, iz katerih razlogov muhe ločijo "svoje" od "tujcev". Izkazalo se je, da ključno vlogo pri tem igrajo bakterije, ki se razvijajo v črevesju muh z drugačno prehrano: muhe izbereta partnerje s podobno bakterijsko floro.

Selektivnost pri izbiri partnerskega partnerja igra pomembno vlogo pri evoluciji. Na primer, če skupina posameznikov razvije težnjo, da bi se med oblikovanjem parnih parov razvijala "lastna", ima takšna skupina možnost, da se ločuje v ločeno vrsto (glej: Speciacija je osebna stvar vseh, Elements, 15. februar 2006; "19.03.2009)Najbolj zanimiva stvar je, da se lahko vsaj pri nekaterih živalih takšna težnja, da bi se sami raje (pozitivna asortimnost med parjenjem) razvila zelo hitro – v nekaj generacijah življenja v neobičajnih pogojih (glej pregled eksperimentov, v katerih je bilo to dokazano).

Eden od najbolj presenetljivih poskusov te vrste je bil izveden konec osemdesetih let 20. stoletja pri Diane Dodd z Univerze Yale (Dodd D.M. B., 1989. pseudoobscura (PDF, 130 Kb)). Evolution. 43 (6). Str. 1308-1311). Dodd je vzel osem linij muh Drosophila pdseudoobscuraki izvirajo iz ene naravne populacije in jih postavijo v nenavadne, stresne razmere: štiri vrste so bile posajene na dieto maltoze, štiri druge – na škrob. Potem so bili opravljeni testi pri parjenju selektivnosti. Izkazalo se je, da so muhe v samo enem letu (ne več kot 2-3 ducate generacij) oblikovale izrazito pozitivno sorto pri izbiri partnerja: maltoze, ki se želijo pariti z maltoznimi muhami, in škroba leti s škrobnimi muhami. Ni bilo jasno, kako so bile oblikovane takšne nastavitve: muhe niso bile izbrane za selektivnost med parjenjem, vseh 8 laboratorijskih linij je živelo ločeno drug od drugega.Selektivnost se je oblikovala samodejno, kot stranski učinek prilagajanja različnim okoljem.

Ta in drugi podobni poskusi sta postavili dve glavni vprašanji za raziskovalce:

1) Zakaj po prilagoditvi življenja v kontrastnih razmerah, muhe (in druge žuželke) začenjajo raje "svoje" kot zakonske partnerje? Mogoče je to nekakšna prilagoditev, ki omogoča izogibanje "eroziji" uporabnih kompleksov alel, zaradi česar so starši uspeli preživeti v stresnih razmerah?

2) Kako, s kakšnimi znaki razlikujejo od drugih? Povedati je treba, da se v podobnih poskusih zadnja generacija pred testi selektivnosti goji na istem standardnem mediju, tako da se ne morejo med seboj razlikovati le z vonjem krme (na primer škrob ali maltozo). Razlikujejo med svojimi in drugimi za vse spremembe, ki so se zgodile pri samih živalih zaradi prilagajanja novim razmeram.

Bilo bi naravno domnevati, da govorimo o genskih spremembah, ki so se zgodile pod vplivom izbire. To je lahko na primer sprememba frekvenc nekaterih alelov, zmanjšanje genetskega polimorfizma in povečanje homozigotnosti.Vendar pa so novi poskusi, ki so jih opravili raziskovalci iz Izraela in Združenih držav Amerike, pokazali, da ključno vlogo v tem primeru ne igrajo spremembe v samem genomu samih, ampak tudi preoblikovanje mikroflore komensalnih bakterij – kompleks mikroorganizmov, ki živijo na telesu in črevesju žuželk.

Avtorji so ponovili eksperiment Dodda z manjšimi spremembami. Niso sodelovali D. pseudoobscura, in z bolj klasičnim objektom – D. melanogaster. Izvirna laboratorijska linija je bila razdeljena na dve: ena je bila pridelana na standardni krmi na osnovi koruzne moke in melase, druga na škrob, kot v poskusih Dodd. Po določenem številu generacij so bile nekatere muhe iz vsake linije presadjene na standardni medij, pri čemer je bila čakanja še ena generacija, nato pa so bili opravljeni selektivni testi. Za to so bili posajeni štirje deviški samci in ženske (en par iz vsake populacije) v epruveti in opazovali, kdo je svatoval s kom. Na muhe so bili konci kril označeni tako, da bi jih bilo mogoče razlikovati; posebni kontrolni testi so pokazali, da etikete ne vplivajo na rezultat.

Prvič, avtorji so testirali selektivnost muh po 11 generacijah življenja na kontrastnih medijih. Rezultat je bil enak kot v Doddu: muhe so pokazale jasno pozitivno asortitativnost.Od 38 matanja v 29 primerih so bili oblikovani pari "njihovi z njimi" (homogamna matanja) in samo 9-kratni "škrobni" muhi, ki so se povezali s "parjenjem" (heterogamna matanja).

Po tem je bil ponovljen celoten poskus, zdaj pa je bila selektivnost preverjena v vsaki generaciji. Rezultati so bili nepričakovani. Nekdo bi lahko domneval, da se pozitivna asortativnost postopoma razvija, ko se muhe prilagajajo različnim pogojem. Nič takšne vrste ni bilo ugotovljeno: po prvi generaciji je bila za "lastna" opazna jasna prednost, kasneje pa je ostala približno enaka, ne pa naraščajoča, vendar ne zmanjševala, do 37. generacije, ko je bil poskus preklican. Skupno je bilo zabeleženih 571 homogamskih in 329 heterogamičnih parbin. Nihče ni prej opazil pojav takšnih preferenc v le eni generaciji.

A – shema eksperimenta; škrob je sredstvo na osnovi škroba, CMY je standardni medij, vključno s koruzno moko, melaso in kvasom. B – Rezultati testiranja selektivnosti po 11 generacijah. Višina stolpcev odraža število matings. Slika iz obravnavanega članka vPNAS

Avtorji so izvedli nadzorni poskus: dve populaciji muh so bile gojijo za 27 generacij v izolaciji, vendar na istem (patochka) mediju. V tem primeru ni prišlo do asortimnosti: muhe so enako pripravljene pariti z lastnimi in drugimi. Torej, točka ni v izoliranem razvoju populacij, temveč v različnih življenjskih pogojih. Isti rezultat je dobila tudi Diana Dodd: njeni maltozni muhi niso razlikovali med partnerji iz "njene" linije in treh drugih vrst maltoze; enako je bilo opaziti v štirih vrstah škroba.

Po tem so avtorji znova ponovili prvotni poskus, preden so testirali v ceveh s sredstvom, ki vsebuje antibiotik (tetraciklin, rifampicin, streptomicin ali vsa tri zdravila naenkrat). Izkazalo se je, da ta postopek vodi k popolnemu izginotju selektivnosti. Zdaj so muhe pomešale s komerkoli, ne da bi razlikovale med svojimi in drugimi (skupaj je bilo 267 homogenih in 263 heterogenih matings).

Ta rezultat je že predlagal, da muhe ločijo lastno in drugo od mikroflore, vendar se lahko razlaga tudi drugače (morda antibiotiki sami nekako naredijo muhe nečitljive).V naslednjem poskusu so muhe, ki so bile zdravljene z antibiotiki, večkrat "okužene" z eno ali drugo mikrofloro. Bakterije smo izolirali iz škroba in patogenih medijev, v katerih so živele muhe, in so okužene s cevmi s sterilnim pološkim medijem. V epruvete so bile pljucane muhe "antibiotike", po eni generaciji pa je bila obnovljena pozitivna sorta. Moli so ponovno začele raje "svoje", to je, da živijo na mediju z isto mikroflooro (čeprav je bilo to okolje že isto).

Avtorji so raziskali mikrofloro škroba in parjenja in ugotovili, da je precej raznolika in vključuje več deset mikrobnih vrst. Glavna razlika je bila, da je bilo v mikroflori škrobnih muhov okoli 10-krat več bakterij rodu. Lactobacillus. Povprečno je bilo okoli 230.000 teh bakterij odkritih na muharjenju v škrobnih muharjih in samo na 26.000 na patrata. Mikrobi so se še posebej hitro razvijali v škrobih. Lactobacillus plantarum. Očitno večina teh bakterij živi v črevesju muh, kjer proizvajajo encim amilazo, s čimer svojim lastnikom pomagajo prebaviti škrob.

Med poskusi je bila vsaka nova generacija muh presajena v sterilno okolje. Zato so lahko bakterije prišle le z muhami. Izkazalo se je, da so bakterije L.plantarum v majhnem številu živi v murih iz izvorne populacije prednikov. Če se muhe gojijo na nosilnem mediju, število teh bakterij ostane nizko. Vendar prehod na škrobno prehrano vodi v hitro širjenje bakterij L. plantarum. Nadaljnji poskusi so pokazali, da je za izbiro partnerja pozitivna asortvitost zadostna za ohranitev škroba muh, ki se ozdravi z antibiotikom, za eno generacijo na mediju, okuženem samo z bakterijami te vrste. Druge komponente mikroflora škrobnih muharjev nimajo tako drastičnega vpliva na parjenje.

Avtorji prav tako merijo količino različnih feromonov ogljikovodikov (glej: Feromoni ne privabljajo, ampak si mislite, Elements, 19. oktober 2009) na telesni površini škroba in pastil pred in po zdravljenju z antibiotiki. Izkazalo se je, da se škrob in parjenje muhe precej močno razlikujejo v koncentraciji več feromonov. Zdravljenje z antibiotiki najprej zmanjša skupno število feromonov, ki se izločajo, in drugič, gladi razlike med patochisom in škrobnimi muhami (čeprav ne povsem, a le delno).Na podlagi teh rezultatov so avtorji predlagali, da gobova mikroflora lahko vpliva na količino in sestavo emitiranih ogljikovodikov feromonov. Vendar pa je mogoče, da muhe lahko neposredno zaznajo prisotnost bakterij ali njihovih metabolnih produktov na telesu partnerja. Znano je, da sesalci določijo okužbo svojih sorodnikov z različnimi bakterijami s posebnimi "imunološkimi" receptorji vomeronaznega organa (imunski sistem pomaga živalim, da razkrojijo obolelih sorodnikov iz zdravih po vonju, Elements, 24. april 2009). Morda imajo žuželke podobno priložnost. Na to bi lahko pomagali na primer polimorfni protein DSCAM, ki je opisan v opombah. Skrivnost imunskega sistema insektov je razkrila ("Elementi", 06.27.2006), razvoj živčnega sistema in imuniteta na insektih pa nadzira isti protein ("Elementi" 19. september 2007).

Po mnenju avtorjev njihovo odkritje podpira prej predlagano "hologenomično teorijo evolucije", v skladu s katero osnovna enota izbire ni izoliran organizem z lastnim osebnim genomom, temveč "holobiont" ali "superorganizem", torej simbiozni kompleks, sestavljen iz gostiteljske živali in vsi njegovi mikroskopski običaji (Zilber-Rosenberg I., Rosenberg E., 2008.Vloga mikroorganizmov in rastlin: hologenomejeva teorija evolucije // FEMS Microbiol Rev 32: 723-735; Rosenberg E., Sharon G., Zilber-Rosenberg I., 2009. Hologenomejeva teorija evolucije vsebuje lamarckove vidike znotraj darvinskega okvira // Okoljska mikrobiologija 11 (12): 2959-2962). V Rusiji je A. B. Savinov iz Nizhny Novgorodske univerze, ki je predlagal izraz "avtocenoza", ki je bil v svojem pomenu "holobiont" blizu, vendar ni enak, začel razvijati podobne ideje v Rusiji.

Študija je pokazala, da je izbira partnerskega partnerja pri muhih odvisna ne le od lastnega genoma, ampak tudi od simbioznih bakterij z lastnimi genomi. Glede na to, da imajo lahko algoritmi za izbiro partnerja po zakonu najradikalniji vpliv na potek evolucije, moramo priznati, da je v takšni situaciji že težko razmisliti o evoluciji muh, razen razvoja njihovih bakterijskih simbiontov. Z vidika "teologije hologena", množenja bakterij L. plantarum v črevesju škrobnih muh, podobno množenju (množenju) genov, vključno z amilaznimi geni, v hologenome holobionta.

Tako lahko spremembe v okoljskih razmerah povzročijo hitro spremembo sestave mikroflore pri žuželkah. To pa prispeva k hitremu oblikovanju pozitivne asortimnosti in delne reproduktivne izolacije, kar je lahko prvi korak pri razdelitvi prvotne vrste na dve.Sedaj vemo, kaj točno spreminjajo muhe ("kašasti holobionti", po mnenju avtorjev), ko goji na kontrastnih medijih in s kakšno lastnostjo se razlikujejo od drugih. Res je, še vedno ni povsem jasno zakaj raje sorodni s partnerji s podobno mikroflooro in kakšni so molekularni in nevrološki mehanizmi za razlikovanje posameznikov z različnimi skupinami simbiontov.

Vir: Gil Sharon, Daniel Segal, John M. Ringo, Abraham Hefetz, Ilana Zilber-Rosenberg, Eugene Rosenberg. Commensal bakterije igrajo v marshalling prednosti Drosophila melanogaster // Proc. Nat. Acad. Sci. ZDA. Objavljeno na spletu pred tiskom 1. november 2010.

Glej tudi:
1) Speciacija je osebna stvar vsakogar, "Elementi", 15.02.2006.
2) Stres prispeva k tesno povezanim križcem, "Elementi", 19.3.2009.
3) Kako se razlikujejo od drugih? Ne-kanonični mehanizmi za razmnoževanje.
4) Imunski sistem pomaga živalim, da razkrijejo obolelim sorodnikom zdrave po vonju, "Elementi", 04.24.2009.
5) Kulikov A. M., Markov A. V. Imunski sistem, stres in speciacija: povezave v eni verigi? (PDF, 335 Kb) // Narava. 2009. №10. Stran 11-17.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:
Dodaj odgovor

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: