Rastočih monokultur je ključ do kmetijske učinkovitosti v terminah • Alexander Markov • Znanost Novice o "Elementih" • Biologija, evolucija

Rastočih monokultur je ključ do kmetijske učinkovitosti v termitih

Termite gobe Macrotermes in njegova žetev – sadna telesa gob Termitomyces. Fotografije iz članka v razpraviZnanost

Razvoj vzajemno koristne simbioze ovira egoistični razvoj simbiontov, ki ustvarja »zavajene«, ki jih želijo vzeti le, če ne dajejo ničesar v zameno. Do sedaj je ostalo skrivnost, zakaj med gobami, ki jih gojijo termiti, ni nobenih zavajalcev. Kot se je izkazalo, je razlog, da ti gobi v terminih vedno rastejo v obliki monokultur. To odpravlja konkurenco med gobami znotraj termitarja in jim ne dovoljuje, da se razvijajo sebično.

1. Deklaranti – glavna ovira za razvoj sodelovanja

Če ne gre za problem "prevarantov", ki jih povzroča pomanjkanje evolucije v daru predvidevanja in skrb za "dobro vrste" (namesto posameznika ali gena), bi bil naš planet verjetno kot zemeljski raj – kraljestvo univerzalne ljubezni in prijateljstva. Vendar je evolucija slepa, zato se sodelovanje razvija le, če to ali tisto sotočje določenih evolucijskih okoliščin pomaga pri zaviranju prevarantov ali preprečevanju njihovega pojava.

Ni veliko uspešnih "inženirskih rešitev", ki se lahko spopadejo s problemom prevarantov v simbioznih sistemih.Evolution je večkrat "naletel" na vsako od teh rešitev v svojih potepanjah v prostoru možnih (glej spodnje povezave). Ena od učinkovitih strategij je zagotoviti genetsko enotnost simbiontov znotraj vsak ločen simbiozni sistem. To odpravlja možnost konkurence med gensko različnimi vrstami simbiontov, za katere izmed njih bo bolj učinkovito pri izkoriščanju skupnih virov (sami se bodo zatekali k večjemu kosu pite). Če so vsi simbionti genetsko enaki, egoistična evolucija v sistemu postane nemogoča, ker iz minimalnega sklopa pogojev, ki so potrebni za evolucijo – Darwinian triad, izključena "herednost, variabilnost, izbira" -na sestavin, in sicer variabilnost. Twin symbionts ni pomembnokdo od njih bo zase vzel večji del, ker so z vidika naravne selitve vse iste stvari. Njihovi evolucijski "interesi" se samodejno identificirajo z interesi celotnega sistema. Istočasno izbira preneha delovati na ravni posameznih simbiontov in začne delovati na ravni celokupnih simbioznih sistemov (glej: Mikrobiologi pravijo: večceličnost je popolna prevara, Elements, 6. april 2007).

Zato evolucija kljub večkratnim "poskusom" ni uspela ustvariti normalnega večceličnega organizma iz genetsko heterogenih celic. Vsi resnični večcelični organizmi so sestavljeni iz klonov – potomcev ene celice (glej: mutacije Amoeba ne dopuščajo, da bi se prevarali, "Elementi", 6. oktober 2009). Toda nevarnost videza prevarantov še vedno visi kot meč Damoclesa, tudi nad najbolj naprednimi sodelovalnimi sistemi, kot so večcelične živali. Če zaradi mutacije ena od celic pridobi zmožnost razmnoževanja neodvisno od organizma, so lahko posledice grozne (glej: Tasmanski hudiči uničujejo težnje vampirjev, Elements, 3. februar 2006).

Če je sistem sestavljen iz velikega večceličnega "gostitelja" in majhnega "simbionta", potem je za lastnika najlažji način za zagotovitev genetske identitete simbiontov je, da jih prenesejo navpično, to je z dedovanjem, in le eden od njiju mora to storiti – bodisi moških ali žensk . Tako se na primer mitohondrije prenašajo v vseh evkariontih – strogo vzdolž materinske linije in mitohondrije sami razmnožujejo klonalno.Podobno tudi mravelj za mletje listov posredujejo svoje pridelke od generacije do generacije. Pri vertikalnem prenosu se genetska raznolikost simbiontov samodejno vzdržuje na ravni blizu nič zaradi genetskega odvajanja in ozkih grl (glej: Gene drift kot dejavnik razvoja).

Vendar obstajajo simbiozni sistemi s horizontalnim prenosom simbiontov. V takih sistemih so simbioi vsakega gostitelja genetsko heterogeni, ohranjajo sposobnost evolucijske evolucije, zato se med seboj pojavljajo goljufi. Na primer, obstajajo znani goljufivi sevi med svetlobnimi bakterijami (simbionti rib in lignjev), bakterijami za določanje dušika, rhizobiji (rastlinskimi simbionti), mikoriznimi glivami, zooxanthellae (koralni simbionti). V vseh teh primerih je evolucija "neuspešna" za zagotovitev genetske homogenosti simbiontov, zato morajo lastniki obvladovati z drugimi metodami – na primer, imunološko. Ni tako učinkovito, ampak kaj lahko naredite: naravna selekcija samo opazi trenutne koristi in se sploh ne zanima za oddaljene evolucijske perspektive.

Da bi razvili mehanizem, ki zagotavlja genetsko homogenost simbiontov, bi moral ta mehanizem nuditi takojšnje koristi, sicer ga izbira ne bo podpirala. Ugodnost, o kateri smo govorili do sedaj – prikrajšanje simbiontov zmožnosti, da se razvijejo v zavajalce – le spada v kategorijo "oddaljenih perspektiv" in zato ne more delovati kot evolucijski dejavnik na mikroevolucijski ravni. Toda če ima kakšna sreča tako srečo, da bo vertikalni prenos simbiontov, ki ga bo prinesel s takojšnjo korist in zato bo določen z izbiro, lahko to doseže svojim oddaljenim potomcem zmagovit uspeh.

Komore za gojenje gob v gnezdu termitov Macrotermes. Fotografije iz članka v razpravi Znanost

2. Skrivnost termitnih gob

Izrazi zgoraj omenjenih pravil so se do zdaj zdelo, da so izrazi makrotermitinskega podfamilija, ki so obvladali učinkovito kmetijstvo (gojenje gob). Prenos simbiontov (udomačenih gobskih rastlin) ni vertikalna, vendar so v njihovi vrtovi povsem odsotne vodoravne, a zavajajoče gobe.

Simbioza termitov z gobami se je pojavila pred več kot 30 milijoni let v ekvatorialni Afriki in se izkazala za zelo uspešno.Trenutno poddružino gojiteljev termitov gob vključuje 10 rodov in okoli 330 vrst, ki igrajo pomembno vlogo pri kroženju snovi in ​​delovanju tropskih skupnosti v starem svetu. Za razliko od gob, ki jih gojijo mravljarice za listje, gobe, ki jih imenujejo udomačene gobe, so že izgubile svojo sposobnost samostojnega obstoja. Rastejo le v termitnih gomilih na posebej opremljenih ležiščih rastlinskega materiala, ki so bili prešli skozi črevesje termitov. Te gojene gobe tvorijo poseben rod. Termitomyces vse vrste so neločljivo povezane z termiti.

Po ustanovitvi nove kolonije se termite zbirajo v bližini spor gob. Termitomyces in z njimi sadijo svoje nasade. Seveda je začetni semenski material genetsko zelo heterogen. Gobe ​​sestavljajo posebna majhna sadna telesa (nodule) v termitariju, ki vsebujejo neseksualne spore (conidia). Te spore imenujemo "aseksualni", ker se tvorijo brez mejoze, njihov genom pa je identičen genom starševskega micelija. Conidia služi izključno za gojitvene gobe. znotraj termitar. Termite se hranijo na nodulih, spore pa skozi črevo nedotaknjene in se uporabljajo za nasaditev novih nasadov.Termite konstruirajo "postelje" iz lastnih iztrebkov, v katerih je zdrobljen rastlinski material v pravem razmerju pomešan s spori glivic. Gobe ​​ne dobavljajo le termitov s hranilnimi sadeži, temveč tudi obdelujejo rastlinsko snov, tako da sami postelji postanejo užitni za termite.

Gobe ​​morajo poskrbeti za vstop v nove termite. Conidia izven meja termitarja običajno ni razdeljen. V ta namen se uporabljajo spolni spori (basidiospores). Oblikovani so v sadnih telesih druge vrste – velikih, ki se kalijo skozi stene nasipja zunaj. To so "normalne", navadne plodove telesa, značilne za basidiomicete glive (basidiomycetes vključuje skoraj vse užitne glive, sadje telesa, ki jih zberemo v gozdu).

Od bazidiospores, ki jih termiti prinesejo v novo gnezdo, rastejo mali haploidni micelij (micelij). Celice drugačna haploidni mikelij in se pretvorijo v dikarionske celice z dvema haploidnima jedroma. Od njih rastejo že "resnični", veliki dikariotični micelij, ki lahko oblikujejo plodna telesa.Fuzija jeder v bazidiomicetih se zgodi samo z nastankom bazidiosporesov, tik pred mejozo. Vsaka conidia vsebuje dve haploidni jedri, enako kot celice micelija, in basidiospores, enega po enega.

Tako gobe proizvajajo majhna sadna telesa predvsem za termite ("altruism") in velike – predvsem za sebe ("egoizem"). Strategija zavajajočih gob je lahko proizvodnja večjih sadnih teles in manjših, premikanje težkega bremena za hranjenje termitov na manj agilne sosede, ki rastejo na istih posteljah. Toda med Termitomyces Ni goljufov in še vedno nihče ni vedel, zakaj.

3. Uspešen simbiot je ključ do uspeha.

To uganko so rešili nizozemski in danski znanstveniki, ki so objavili rezultate svojih raziskav v zadnji številki revije. Znanost. Vzeli so več sto vzorcev gob v kulturi, ki jih je sestavljalo 63 mejnikov iz treh vrst južnoafriških proizvajalcev termičnih gob. Genetska analiza teh vzorcev je pokazala, da se pri vsakem termitarju prideluje le en sev gob. Hkrati se različni sevi gojijo v različnih terminih.

Tako je postalo jasno, da termite preprečujejo pojavljanje prevarantov na standarden način – z uporabo monokulturnega vzreja simbiontov.Ostaneva le razumeti, kako uspevajo ustvariti monokulturo iz sprva heterogene setve. Hkrati je treba upoštevati neizogibne naključne prelome "zunanjih" bazidiospores iz zunanjega okolja med življenjem kolonije.

Izkazalo se je, da je vse pojasnjeno z značilnostmi razmerja med seva gliv v primeru gostega sejanja – v kombinaciji z dejstvom, da reprodukcijo gliv znotraj termitarja popolnoma nadzirajo termiti. Avtorji so to predlagali Termitomyces Morda obstaja pozitivna korelacija med pogostnostjo pojavljanja seva v mešani kulturi in učinkovitostjo njene aseksualne reprodukcije. Z drugimi besedami, genetsko identičen micelij lahko nekako pomaga drug drugemu – ne pa tudi drugemu miceliju – za proizvodnjo conidia.

Da bi preizkusili to predpostavko, so raziskovalci opirali na umetni mediji conidia petih glivičnih sevov, vzetih iz petih termitarjev. Pet vrst spor smo mešali v različnih razmerjih. V vsakem poskusu je bilo 50% zasajenih spor spadalo v enega od petih sevov, preostalo pa je bilo 12,5%. Gobe ​​so bile gojene, dokler niso dali prvega posevka nodul s konidijo. Rezultati so v celoti potrdili pričakovanja raziskovalcev.Izkazalo se je, da se sev, ki je prvotno prevladal pri setvi, reproducira veliko bolj učinkovito kot vsi drugi. Med dobljenimi konidijami prvega pridelka je povprečno 84% spor spadalo v prevladujoči sev (v primerjavi s 50% pričakovano, če na številko ni bilo odvisnosti reprodukcije).

Tako je pozitivna povratna zveza med relativno močjo seva v mešani kulturi in učinkovitostjo njegove razmnoževanja. To neizogibno bi moralo pripeljati do nastanka monokulture že po nekaj ciklusih "reseeding", ki jih izvajajo termiti.

Shema pojasnjuje povečan donos monokultur Termitomyces v primerjavi z mešanimi kulturami. V mešani kulturi (na levi strani) posamezni dikarioticheskie micelij redko uspevajo rasti skupaj, saj lahko le genetsko identičen micel raste skupaj. Majhen izolirani micelij proizvaja veliko majhnih sadnih teles. V monokulturi (na desni) micelij raste skupaj v močna omrežja, ki lahko razlikujejo v uporabionajvečji delež skupnih virov za proizvodnjo sadnih teles. Kot rezultat, je skupna masa sadnih teles (in število spor) v monokulturi precej višja kot v mešani. Sl.od dodatnih materialov do obravnavanega članka v Znanost

Zdaj je bilo treba ugotoviti, kakšna je narava teh pozitivnih povratnih informacij. Po eni strani je znano, da lahko stik z genetsko različnim dikarionskim micelijem spodbudi nastanek sadnih teles v bazidiomicetih. To se zdi, bi moralo voditi do povečanja "produktivnosti" v mešanih kulturah in preprečiti nastanek monokulture. Po drugi strani pa lahko procesi dikariotičnega micelija rastejo skupaj, vendar le, če so ti mikelij gensko identični. Večji je micelij, več sredstev, ki jih lahko usmeri na proizvodnjo vozličev in conidia. To bi moralo prispevati k višjim donosom v monokulturi in izrinjanju "manjšin". Kateri od dveh dejavnikov prevlada?

Izkazalo se je, da je v mešanih kulturah nodul dejansko oblikovan 3-4 krat več kot v monokulturah. V monokulturi je vozlišče manjše, vendar je vsak vozlišče precej večji. Posledično je skupni donos konidij v mešanih kulturah le okoli 15% produktivnosti monokulture. Poleg tega je skupna masa vozla v monokulturi višja. To je seveda koristno za "kmete" – termite.

Lahko se domneva, da je divji prednik gliv Termitomyces se je izkazal kot dober kandidat za domestikacijo (domestikacija) samo zato, ker je bil nagnjen k oblikovanju monokultur z gosto setvijo. Povečana produktivnost monokultur bi lahko postala zelo "neposredna prednost", ki je izboru omogočila podporo in razvijanje te težnje v zgodnjih fazah oblikovanja simbioze. V dolgoročnem (makroevolucionarnem) perspektivi se je izkazalo za odločilno, ker je proizvajalce termitov rešil pred grožnjo pojavljanja goljufivih gliv. Navsezadnje je to zagotovilo simbioznemu sistemu z evolucijskim uspehom.

Nekatere vrste gojiteljev termitov so nato pozneje prešle na vertikalni prenos gob, kot na primer mrtvice mrtvih listov. To bi lahko prispevalo k nadaljnjemu izboljšanju učinkovitosti kmetijstva, ker z vertikalnim prenosom gob ne bi nujno reproducirali sami, termiti pa lahko na primer preprosto jedo velika sadna telesa. Do sedaj pa je med vrstami Macrotermitinae prevladoval horizontalni prenos simbiontov.

Mimogrede, ko so se ljudje preselili iz lovstva in nabiranja v proizvodnjo hrane (med "neolitsko revolucijo", ki se je začela pred 10-12 tisoč leti), je bila tudi izredna težava pri izbiri kandidatov za udomačenje.Dober simbiot je redkost in v mnogih regijah preprosto ni bilo primernih vrst živali in rastlin. Kjer so se najbolj zgodile, se je človeška civilizacija začela razvijati z največjo hitrostjo. To je podrobno razloženo v izjemni knjigi Jareda Diamonda "Guns, Microbes and Steel" (doc-file, 2,66 MB).

Vir: Duur K. Aanen, Henrik H. de Fine Licht, Alfons J. M. Debets, Niels A. G. Kerstes, Rolf F. Hoekstra, Jacobus J. Boomsma. Visoka povezanost s Symbiontom stabilizira vzajemno sodelovanje pri termah za gojenje rastlin // Znanost. 2009. V. 326. str. 1103-1106.

Glej tudi mehanizme za nadzor goljufij:
1) Mutant amoeba ne dopuščajo, da bi bili prevarani, "Elementi", 10.6.2009.
2) Iskren kvas in goljufiv kvas lahko živita skupaj, "Elementi", 04/20/2009.
3) Altruisti uspevajo zaradi statističnega paradoksa, "Elementi", 16.1.2009.
4) Altruizem socialnih žuželk podpirajo policijske metode, "Elementi", 08.11.2006.
5) Mikrobiologi pravijo: večceličnost je popolna prevara, "Elements", 6. aprila 2007.
6) Goljufanje se spominja bolje od poštenih dejanj, "Elementi", 02.07.2009.
7) Sposobnost kompleksnega kolektivnega vedenja se lahko pojavi zaradi ene same mutacije, "Elements", 05/25/2006.

O gojenju insektov:
1) Mravi uporabljajo dušikova gnojila za svojo zemljo, "Elements", 23.11.2009.
2) Za povečanje učinkovitosti dela, mravlje oblikujejo ozke strokovnjake.
3) Mravljarje nožnice listovane bakterije za boj proti škodljivcem, "Elements", 25.1.2006.
4) Simbiozne bakterije pomagajo žuželkam, da rastejo užitne gobe, "Elementi", 09.10.2008.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:
Dodaj odgovor

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: