Različni geni so odgovorni za nastanek prednje-zadnje osi telesa v komarju in muhi • Alexander Markov • Novice o znanosti o "Elementih" • Razvojna biologija, genetika

Različni geni so odgovorni za nastanek anteroposteriorne osi telesa v komarju in muhi

Sl. 1. Običajen grub povečanega komarca Chironomus riparius (na vrhu) in brezglavna ličinka z dvema repnima odsekoma, ki se je razvila iz jajčeca, v katerem je bil gene izključen z RNA motenj (RNAi) paniš. Dolžina lestvice 30 mikronov. Slika iz članka v razpraviZnanost

Pri nastanku anteroposteriorne polaritete v zarodku Drosophila ima ključno vlogo bikoidni protein: kjer je največ, nastane glava. Vendar pa ima veliko drugih žuželk gen bicoid ni zaznana in genetska osnova za nastanek anteroposteriorne osi telesa ni jasna. Kot se je izkazalo, pri razvoju komarjev Chironomus riparius lokacijo glave določi drug gen, paniš, katerega mehanizem delovanja se razlikuje od bicoid. Odkritje je pokazalo, da so sistemi genetske regulacije najpomembnejših morfogenetskih procesov, kot je tvorjenje osi telesa, bolj plastični, kot smo mislili. V času evolucije so se večkrat spremenili, čeprav so bili procesi, ki jih nadzirajo, vedno ohranjeni.

Nekateri geni – regulatorji razvoja kažejo presenetljiv evolucijski konservatizem. Na primer, gen PAX6 igra pomembno vlogo pri razvoju oči v različnih živalih, struktura beljakovin, ki jih kodirajo, je tako konzervativna, da miška PAX6 je sposoben spodbuditi razvoj oči v Drosophili (glejtudi: beljakovina, odgovorna za pravočasno vključitev genov v zarodke, "Elements", 2. september 2013).

Vendar je evolucijski konservatizem genov, ki uravnavajo razvoj, daleč od absolutnega (glej: Hoxovi geni so se izkazali za bolj evolucijsko spremenljive, kot smo že prej mislili, Elements, 12. oktober 2013). Pogosto se iste fenotipske lastnosti ali ontogenetskega procesa v različnih organizmih nadzorujejo z različnimi sklopi "genetskih stikal". Na primer, imajo živali številne sisteme določanja spola – molekularna stikala, ki usmerjajo razvoj zarodka moškega ali ženskega, čeprav je rezultat njihovega dela enak: nekateri posamezniki postanejo samice, drugi moški (glej tudi: Razvoj spolne reprodukcije v kvasu: nadgradnja se spreminja, osnova ostaja, "Elementi", 25.02.2014). Zdi se, da to velja za stikala, ki določajo, kje ima žuželka glavo, in kje je rep.

V Drosophili se anteriorno-posteriorna polarnost zarodka oblikuje s sodelovanjem dolgoletnega in dobro proučevanega gena. bicoid. Ta gen, verjetno spustil s podvajanjem iz ene od Hox-gens (in sicer, od Hox3) kodira regulator proteina – transkripcijo (kot bi moral biti za gene homeoboxa). Materinska mRNA bicoid osredotočite se na enega od polov v jajcu. To vodi k nastanku anteropostičnega gradienta koncentracije regulatornih proteinov. Kjer je največ, se razvije glava konca ličinke. Zaviranje aktivnosti bicoid vodi k razvoju brezglavastih dvostranskih zarodkov (še posebej, če hkrati moti drug gen, hunchback). Če se mRNA vnese v takšen zarodek bicoidnato pa, kjer je uvedena, se začnejo oblike čelnega konca ličinke. Če vnesete mRNA, lahko dobite dvofazni zarodek bicoid na zadnjem koncu običajnega zarodka.

Zdi se, da bi moral imeti tak pomemben regulator določen evolucijski konservatizem. Vendar pa v genomih večine drugih žuželk, vključno s predstavniki reda Diptera (komarji in muhe), gen bicoid preprosto odsoten. Hkrati pa seveda v razvojnem razvoju tudi tvorijo glavo in rep, vendar je genetska osnova teh procesov nejasna. Ugotovljeno je bilo mogoče veliko število genov, ki urejajo razvoj strukture glave in repa pri čebelah in hroščih, vendar so ključni regulatorji anteriorno-posteriorne polarnosti, npr. bicoid, med njimi ni bilo.

Ameriški biologi so odkrili tak gen, ki preučuje razvoj komarnika Zvon Chironomus riparius. Povedali so o svojem odkritju v članku, objavljenem v zadnji številki revije. Znanost.

V preteklosti je bilo dokazano, da če je sprednji del zgodnjega zarodka vrbskega komarnika obsevan z ultravijolično, se namesto glave razvije drugi rep. To očitno pomeni, da je za normalni razvoj glave potrebnih nekaj materinskih transkriptov (mRNA, ki se prebere iz materinih genov): ultravijolično jih uniči in stalež ni več dopolnjen. Verjetno je koncentracija teh mRNA povečana v tej polovici jajčeca, iz katerega se normalno razvija sprednji del žuželk.

Da bi odkrili te transkripte, so avtorji rezali polovico prvih komarjev (na stopnji, ko geni samega zarodka še niso bili vključeni, proteini pa so bili sintetizirani na podlagi materinskih transkriptov), ​​nato pa je bila RNA izolirana ločeno od sprednje in zadnje polovice. Med 6604 ugotovljenimi transkripti je bil samo eden, ki je bil v prednji polovici zarodka precej večji kot v hrbtu. Ta transkript kodira 131 aminokislinski protein. Eden od njegovih delov (domena cisteinskih sponk) je podoben fragmentu beljakovine Pangolin, ki je vključen v delo signalne poti Wnt. Vendar pa v novem proteinu, imenovanem Panish, ni drugih funkcionalnih področij zdravila Pangolin.Sodeč po aminokislinskem zaporedju Panish deluje v jedru in je najverjetneje regulator transkripcije (ureja delo nekaterih genov). Gene paniš se lahko pojavi z dupliciranjem drobca pangolin z naknadnimi spremembami. Najdeni avtorji paniš v genomih dveh drugih vrst zvonitskih komarjev, vendar zunaj družine Chironomidae, tega gena ni videti.

Preveriti, ali paniš pri oblikovanju anteriorno-posteriorne polarnosti so raziskovalci zavirali svojo aktivnost z uporabo interference RNK in uvedli umetno dvojno vijačno RNK z nukleotidnim zaporedjem, ki sovpada z eno ali drugo regijo v zarodke za zgodnje komarce paniš. To je pripeljalo do razvoja dvovaljenih, brezglavnih zarodkov (slika 1). Dodatni preizkusi so to potrdili paniš potrebna za nastanek anteroposteriorne polarnosti in glave komarjev.

Prav tako je postalo jasno, da ukrepanje paniš drugačen od dejanja bicoid. Če vstopite v hrbet kalorij mRNA Drosophila bicoid, se izkaže brezglavasta ličinka z dvema glavicama. Če vstopite v zadnji del zarodka mRNA proti komarjem paniš, druga glava ne raste, razvoj pa je bolj ali manj običajen.To lahko pomeni eno od dveh stvari: ali v sprednjem delu zarodka obstajajo dodatni dejavniki, ki skupaj z paniš, ki so potrebni za razvoj glave ali na zadnjem koncu zarodka, obstajajo dejavniki, ki blokirajo delovanje paniš. Da bi to razumeli, so avtorji začeli onemogočati druge gene v zarodkih, katerih homologi v Drosophili sodelujejo pri uravnavanju razvoja določenih struktur glave ali repa. Število "osumljencev" je bilo homologov homologov genov nanos, hunchback, orthodenticle / ocelliless, caudal in neobvezno.

Izkazalo se je, da lahko onesposobitev teh genov v embriju komarjev povzroči različne deformacije, vendar je anteriorno-zadnja os telesa še vedno pravilno oblikovana. Zlasti gen nanoskaterih materinske mRNA koncentrirajo na zadnji steblo jajc, igra pomembno vlogo pri nastanku anteriorno-posteriorne polarnosti pri Drosophili, ki zavira delovanje bicoidampak komarji nanos ne moti dela paniš in, očitno, ni ključni udeleženec pri oblikovanju anteroposteriorne osi telesa.

Izjema je bil gen neobvezno. V Drosophili je potrebno za normalen razvoj nekaterih repnih in glavnih struktur, vendar ne vpliva na anteroposteriorno polarnost. Mosquito Chironomus riparius zaustavitev neobvezno je privedel do razvoja grdih nezahtevnih zarodkov z dvema močno deformiranima glavama na obeh koncih telesa (slika 2). Nadaljnji poskusi so to potrdili neobvezno na C. riparius zavira delo genov, potrebnih za razvoj sprednjega dela zarodka (v Drosophili neobvezno nima te lastnine). Gene paniš, nasprotno, zavira delo "repnih" genov, vključno z genom neobvezno. Pri normalnih zarodkih neobvezno se izraža le v ozadju, če pa ga onemogočite panišizraz neobvezno "zamazan" skozi celoten zarodek. S tem paniš drugačen od njegovega nasprotnika v Drosophili, genu bicoidki ni genov rep reprezenta, temveč aktivator glavnih genov.

Sl. 2 Normalna glava glave Chironomus riparius (na levi strani, dolžina obsega 10 mikronov) in grdega dvoglavega zarodka, ki je posledica onemogočenja gena neobvezno (dolžina obsega 30 mikronov). Pikčasto črto prikazuje položaj ravnine simetrije. Slika iz članka v razpravi Znanost

Sistemi genovske regulacije, ki nadzirajo nastanek anteroposteriorne osi telesa, so bili tako pri Drosophili kot tudi na obročastem komarju različni (slika 3). V Drosophili imajo ključni dejavniki "sprednji" dejavniki. bicoid in hunchback in "nazaj" faktor nanos, komarji ustrezajo njim paniš, najdemo le v nekaj vrstah chironomidov, in neobvezno, ki je v drugih žuželkah, vendar opravlja druge funkcije.

Sl. 3 Shema regulacije nastanka anteroposteriorne polarnosti komarjev Chironomus in sadne muhe. Puščice kaže aktivirne učinke, neumno – zaviranje. geni materin – mater, zigotični – geni samega zarodka, vseprisotni aktivatorji – splošni aktivatorji, glavi glave – glavi genov, ki nadzirajo razvoj struktur sprednjega dela zarodka, repni geni – repni geni (tll – neobvezno). Slika iz dodatnih gradiv na članek, o katerem razpravljamo v Znanost

Študija je znova pokazala, da regulatorna genska omrežja, ki nadzorujejo potek posameznega razvoja, vključno z regulatorji najbolj temeljnih in evolucionarno konzervativnih morfogenetskih procesov, same po sebi niso zelo konzervativna. Procesi ostajajo, čeprav se lahko množice genetskih stikal, ki jih nadzorujejo, razlikujejo. To velja za gen bicoid, ki se pojavi samo v eni od razredov evolucijsko naprednih muh (slika 4, Cyclorrhapha), pa celo ne med vsemi predstavniki. Očitno se je pojavil pri prednikih tega zaklada, nato pa je večkrat neodvisno izgubil.

Sl. 4 Gen se je razširil bicoid v ekipi dveh krilatih (Diptera). Zeleni kvadratki označene skupine, ki imajo gen bicoid, črna – tistih, ki jih nimajo, ostalo pa ni potrebnih genomskih podatkov. Shema kaže, da je ta ključni udeleženec pri oblikovanju anteroposteriorne polarnosti pri Drosophili relativno pozna evolucijska pridobitev, ki se je pojavila v prednikih skupine Cyclorrhapha. Očitno je, da morajo pri drugih dipteranih, vključno z komarji iz hrošča (Chironomidae), opraviti nekatere druge gene. Chironomid je gen paniš, ostalo bi imelo nekaj drugega, ker nimajo niti enega bicoidniti ne paniš. Slika iz obravnavanega članka v Znanost

Evolucijska plastičnost stikal, ki nadzirajo najpomembnejše morfogenetske procese, je lahko povezana z dvema okoliščinoma. Prva je preprosta pridobitev takšnih stikal z novimi funkcijami, ker so le stikala in jim ni vseeno, kaj naj preklopijo (glej: Najden gen, odgovoren za razvoj barve metuljev, "Elements", 31. 8. 2011; našel gen, ki pretvori preproste liste v kompleksne, "Elementi", 18.02.2014). To pojasnjuje neverjetno večfunkcionalnost takih genov.Druga je "redundanca" mnogih mrež regulatornih genov, kar je odvisno od ponavljajočega podvajanja funkcij, kar se lahko šteje kot prilagoditev za izboljšanje odpornosti na razvoj hrupa za razvoj (glej: Redundantni regulatorji omogočajo razvoj zarodka, imunskega, Elements), 06.06.2010; odvečnost regulatornih omrežij naredi razvojni hrupno odporen "Elementi", 02.22.2010).

Vir: Jeff Klomp, Derek Athy, Chun Wai Kwan, Natasha I. Bloch, Thomas Sandmann, Steffen Lemke in Urs Schmidt-Ott. Gen cistein-gon za spenjanje vozi v črevesju Chironomus // Znanost. V. 348. P 1040-1042.

Glej tudi razvoj mrež regulatornih genov, ki spodbujajo razvoj:
1) Razvoj spolne reprodukcije v kvasu: nadgradnja se spreminja, osnova ostaja, "Elementi", 25.02.2014.
2) Hox-geni so se izkazali za bolj evolucijsko spremenljive, kot smo že prej mislili, "Elementi", 12.10.2013.
3) Najden gen, ki je odgovoren za razvoj barve v metuljah, "Elements", 31.08.2011.
4) Našel je gen, ki pretvori preproste liste v kompleksne, "Elements", 18.02.2014.
5) Redundantni regulatorji naredijo razvoj odpornega hrupa za zarodek "Elements", 06.06.2010.
6) Odpravnost regulatornih omrežij naredi razvoj robustnih, "Elements", 02.22.2010.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:
Dodaj odgovor

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: