Gill vreče sekundarnega so lahko prišli iz organov izločanja • Sergej Yastrebov • Znanstvene novice o "Elementih" • Evolucija, razvojna biologija, znanost v Rusiji

Sekundne škrge sekundarnega so lahko prišle iz izločevalnih organov.

Sl. 1. Žolne žolne in vreče s polsmošnjico. Na levi – črevesni aparat Saccoglossus mereschkowskii (fotografija). Fotografirano pred torzo na meji z ovratnikom. gs – žlindre (podkve), gp – žilne pore (ovalne). Gillova razreza pade v škrjansko vrečo, ki se odpira na por porka. Na desni – zabodni aparat tipičnega črevesnega dihanja (rekonstrukcija). Prikazan je isti del telesa. gs – grebenska rezina, bs – gilčnica, gp – gil por, ep – epidermis, tc – trupasta celiakova membrana, tm – debelina mesenterije, cm – kolarozna mezenterija, kardiovaskularni septum, cc – ovratnik celotno v prvo škrlatno vrečko in prodre v pregrado ovratnika. V obeh slikah je sprednji del živali na levi, hrbet je na desni. Ilustracije iz obravnavanega članka vČasopis eksperimentalne zoologije

Gill razrezi, ki se pogosto štejejo za edinstveno značilnost vrste akorda, so se v resnici verjetno pojavili iz skupnega prednika vseh sekundarnih rotacij (skupine, ki vključujejo akord, pol akord in ehinoderme). Obenem pa podrobnosti o njihovem videzu za več kot stoletje ostajajo skrivnost za strokovnjake s primerjalno anatomijo.V skladu z novo hipotezo so bile odprtine, s katerimi so se pojavile ukrivljene škrge, sprva običajne pri zunanjih odprtinah celomnih proizvodov – izločevalnih ceveh, povezanih s kelomnimi votlinami. V prihodnosti je žilni aparat izgubil povezavo z izločevalnim sistemom, čeprav je bila ta povezava v nekaterih primerih ohranjena kot rudiment.

Sekundarna (Deuterostomia) je velika evolucijska veja živali, ki vključuje hordate, polkordate in iglokožce (glej skupni prednik sekundarnih stružnic bi lahko bili podobni hordatom, Elements, 18. marec 2015). Ime "sekundarni hipotus" sama pomeni, da blastopore (odpiranje primarnega črevesja v zgodnjem zarodku) pri teh živalih nikakor ni povezano z usti, ki se popolnoma porušijo. Druge skupne značilnosti sekundarnih stanovanj so radialno cepitev oplojenega jajčeca, nastanek celuloznih votlin iz izbočenih žepov primarnega črevesa in planktonski tip dipleurule (ki pa v sodobnih hordatih ni prisoten). Približno je običajno opisati to skupino v tečajih zoologije.

Druga značilnost sekundarne noziogeze je žlebna reža. Tako imenovane parne luknje, ki se odpirajo prednje črevesje.Funkcija žlebnih vrzeli je bodisi respiratorna (izmenjava plinov poteka v njihovih stenah) ali hrana (služi za filtriranje majhnih delcev hrane iz vode) ali oboje. Absolutno vse hordate imajo žlebne reže, čeprav so v kopenskih vretenčarjih le na zarodnih stopnjah. Obstajajo žlebne reže in semihordovye. Pri črvastih predstavnikih te vrste (črevesja) so zelo dobro razviti, v sedentarnem (krilo-valovita) lahko izginejo, vendar je to verjetno sekundarno stanje. Nazadnje sodobne ehinodermalne žlebne reže ne obstajajo, vendar pa obstajajo paleontološki podatki, ki kažejo na to, da so bili njihovi stari sorodniki taki (glej npr. P. Dominguez in ostali, 2002. Seznani žlebaste reže v fosilu s kalcitnim okostjem). Tako so žlebne reže skupna značilnost vseh glavnih skupin sekundarnih veznikov. Verjetno so že imeli skupen prednik te evolucijske veje. Toda kako jih je dobil?

Zunaj sekundarne cirkulacije so žlebne rešetke skoraj neznane. Mala morja črvov družine Macrodasyidae, ki spada v skupino gastrofobije (Gastrotricha, glej Platisoi, sprašuje o izvoru dvostransko simetričnih živali iz celega prednika, Elementy, 06.23.2014).Toda faringealne pore medenične črve se nahajajo nekoliko drugače kot žlebne reže sekundarnega in nimajo respiratorne funkcije. Poleg tega je samo en par, medtem ko za hordate in polkordate obstaja tudi veliko pari žlebnih rež, ki se segmentno ponavljajo. Kot rezultat, obstajajo vsi razlogi za prepričanje, da so prave rešetke žlebov edinstven znak sekundarnih menz, ki so jih nekje pridobili na zori njihovega razvoja.

Slavni švedski paleontolog Hans Christian Bjerring (Hans Christian Bjerring) je v svojem delu o poreklu vretenčarjev predlagal, da so žlebaste palice, ki so se v naših prednikih oblikovale iz izliva črevesja v zelo zgodnji evolucijski fazi – skoraj takoj po prodoru skozi črevo, usta ločena od anusa (HC Bjerring, 1984. Glavni koraki proti omejevanju: heterodoksni pogled, ki temelji predvsem na embrioloških podatkih). Če bi domnevali, da so se hrbtenice in samostojna usta pojavila hkrati, Bjerring še vedno ni upal, čeprav se ta ideja kaže, ko se srečuje s svojimi argumenti. V vsakem primeru se izkaže, da je že na samem začetku razvoja sekundarnih rotatorjev v telesu nastal sistem vodnega toka, ki vstopa skozi usta in izstopa skozi žlebne reže, s čimer prehiteva delce hrane ob poti (slika 2).Takšen scenarij v takem primeru omogoča, da se ušesa sekundarnih ušesk obravnavajo kot druga škrlatna režnja, neparna in ne služijo za vodo, ampak za vstop.

Sl. 2 Scenarij žlebnih vrzeli Hans Christian Bjerring. A – sferični prednik, ki plava v vodnem stolpcu. B – To je po prehodu na spodnji življenjski slog. V – na strani, ki je obrnjena proti dnu, je vstavitev, ki služi za zajemanje živilskih predmetov (bodoči črevesje). R, D – zunanji in notranji sloji celic sta v stiku blizu prednjega dela telesa živali, zato se usta prekinjajo. E – Usta in primarno zunanjo odprtino črevesa, ki je postala analna, se razhajajo na nasprotnih koncih telesa. F – pogled živali na hrbtni strani, zunanja plast celic se delno odstrani. Črevesje tvori žepe, ki so postali žlebne reže. H – presek na območju teh žepov. In – enak prečni prerez na stopnji, kjer so se reže za škrge že oblikovale. Omeniti je treba, da v teh številkah ni celuloznih votlin: po Bjerringu so se pojavili pozneje kot žlijepljene reže.Avtorsko terminologijo Bjørringa, ki je lepa, vendar ne uporablja nobeden drugega, je tu nadomeščena s preprostejšo in razumljivejšo. Ilustracije iz članka: H.C. Bjerring, 1984. Pomembnejši ukrepi proti omejevanju: heterodoksni pogled, ki temelji predvsem na embrioloških podatkih, kakor je bil spremenjen

Vendar hipoteza Björring ne upošteva enega pomembnih primerjalnih anatomskih dejstev. Dejstvo je, da nobeden od teh sekundarnih premikov, ki se lahko štejejo za sorazmerno primitivno, ima odprtine za žile, ki so odprte neposredno zunaj. V hordatih, ki niso povezani z vretenčarji, plaščarji in lansirani, se odprejo v votlino v bližini vlakna (atrijal), ki se nahaja znotraj telesa in ima ločeno odtočno odprtino. V črevesni polkordi vsaka škrlatna reža vodi do gabirnice, ki se ponovno odpre na določeno izločilno pore (slika 1). Luknjo, ki povezuje škrlatno režo z žlebasto vrečko in porom, ki povezuje žilasto vrečko z zunanjim okoljem, so razporejene drugače: prva ima podkvino obliko (konice podkve) proti hrbtu, druga je ovalna. Poleg tega število lukenj v režah in vrečah ne sovpada nujno: pri nekaterih vrstah črevesnega dihanja se lahko z eno samo priložnostjo pojavijo dve, tri ali štiri škrgne reže (slika 3).Obstaja tudi stališče, da se celo vsa škrlatna odprtina odpira v eno ogromno škatlo, ki spominja na atrijsko votlino hordata.

Sl. 3 Razmerje žlebic in vreč v različnih črevesnih dihalih (Enteropneusta). Na levi – Položaj, značilen za večino vrst črevesja. Več na desno Primeri so prikazani, ko sta dve, tri, štiri žlebne reže ali celo vsa zareza (ekstremno desno sliko). Predstavitev članka v razpravi Časopis eksperimentalne zoologije

Sodobni vretenčarji v atrijski votlini niso (razen, če mimogrede, splošni izločevalni kanal, ki odpira vse zabojne reže v nekaterih mešanicah, se ne šteje za takšen, za te živali glej. Hrbtenica ima še vedno mešanice, a zelo nenavadna 05.23.2013) Ali lahko domnevamo, da ni nikoli obstajal? To ni jasno. Obstajajo ugledni paleontologi, ki trdijo, da so najstarejši znani fosilni vretenčarji imeli atrijsko votlino, ki je približno enaka luskavici (glej S. Yastrebov, 2012. Razvoj prvih hordatov in paleontologije). Če je to res, potem atrijska votlina je najprej prisotna v vseh hordatah.

Obe škrlatni vrečki črevesnega dihanja in atrijska votlina hordata sta neodvisni anatomski strukturi, ki sploh niso enaki žlebnim režamam.Medtem pa zgodnjega razvoja žlindre ne moremo obravnavati ločeno od teh struktur: očitno so se pojavile istočasno. Torej, žile reže so prvotno niso le luknje, ki so odprle črevo naravnost ven. Bili so del bolj zapletenega sistema, ki je krožil tekočino v telesu.

Kakšen je bil ta sistem? Vodja oddelka za nevretenčarjev zoologije, Fakulteta za biologijo, Moscow State University profesor Vladimir Malahov in njegov učenec, docent na istem oddelku Olga Yezhov kažejo, da so zabodne reže prvotno vezana na organe izločanja, in so sprejeti za njeno utemeljitev, ki temelji na anatomiji sodobnega Enteropneusta.

Izločala sestavljajo Enteropneusta tselomoduktov – tubuli, ki se odpirajo na enem koncu je coelomic votlino, in drugi navzven. Tselomodukty podložene v celicah, ki imajo bičkov bitje, ki izstreljuje odvečno vodo iz telesa skupaj z drugimi snovmi odpadkov. Telo črevesnega diha je sestavljeno iz treh delov, ki imajo neodvisne kelomične votline: proboscis, ovratnik in prtljažnik. Cepci so v prtljažniku (najpogosteje) in v ovratniku (par).

Pojem Malakhov in Ezhovaya temelji na naslednjem dejstvu: za vse preučevane predstavnike črevesnega dihanja se ovratni koprodukciji ne odprejo neposredno zunaj, temveč v prvi par zabodnih vrečk. Tako ima prva ribja vreča v črevesnem dihanju dvojno funkcijo: vzame v sebi tako žlebno režo (ki služi za dihanje) kot tudi celoten izdelek (izločanje). Taka stabilna fuzija žlebnih in izločevalnih sistemov je verjetno star znak.

Celotna votlina, iz katere prihajajo črevesni dihalni kolobarji, se nahaja v ovratniku. In prva ribnika, kjer teče, je v telesu. To so različni deli telesa, ločeni z septumom (septum). Celi produkti prečkajo ta septum na popolnoma enak način kot pri segmentiranih živalih (npr. V obročastih črvih), izločilne cevi običajno prečkajo meje segmentov. Takšna podobnost vodi Malakhov in Yezhov na predpostavko, da so črevesni integerni količni produkti – formacije tudi na začetku segmentne, to je ponavljajoče. Samo do našega časa so zapustili le en polnopravni par.

Ali obstajajo jasno ponavljajoči se organi v telesu sodobnega črevesnega dihanja, ki niso žlebne reže? Da, obstaja.To so jetrni stranski žepi v črevesju – seznanjeni, kot tudi žlebne reže, vendar leže za njimi. Zunaj se ti žepi ne odpirajo, ampak služijo le za prebavo.

Sl. 4 Evolucijski scenarij pojavljanja žilnega aparata kot posledica fuzije kolobarskih izdelkov z črevesnimi žepi. Pojasnila v besedilu. Predstavitev članka v razpravi Časopis eksperimentalne zoologije

Z združitvijo teh dejstev lahko predlagamo naslednji interno dosleden evolucijski scenarij (slika 4), ki pojasnjuje izvor žilskega aparata (slika 4):

1) starodavni predniki črevesnega dihanja (in hkrati vsi sekundarno ukoreninjeni) so bile segmentirane živali. V vsakem odseku debla je bil (a) par celuloznih izdelkov in (b) par črevesnih jetrnih žepov. Za izolacijo so uporabili cepivo, žepe črevesja – za prebavo, niso bili med seboj povezani. Tam ni obstajala nobena zareza.

2) Nato so se v več sprednjih segmentih telesa združili z izdelki iz čepov v črevesju. Tako je bilo mogoče odstraniti metabolne proizvode ne le neposredno zunaj, temveč tudi skozi črevesje; bi lahko bilo pomembno, da bi kopalka, ki je živela v luknji, kjer ni zelo primerno odstraniti tekočine na bok.Ampak kot posledica so se črevesni žepi izvlekli skozi distalne (distalne od sredine telesa) dele celotnega izdelka. To se lahko šteje za trenutek nastanka žlebnih rež, ki so po definiciji poti, ki povezujejo črevo z zunanjim okoljem.

3) Nato so gigirne strukture pridobile dihalno funkcijo, ki je postala njihova glavna. Povezava z izločevalnim sistemom je ohranila le najbolj anteriorno žlebno vrečko, v katero pade celoten izdelek. Vsi izdelki telesa so izginili. V sodobni črevesju je bilo videti stanje.

4) V hordatu so izločevalni organi končno izgubili neposredno povezavo z žlebnimi režami. V lanzsetu se iztočne cevi pretaka v atrijsko votlino in v vretenčarjih v popolnoma neodvisen iztočni kanal, ki se imenuje volk kanal na zarodni fazi (F. Ya. Dzerzhinsky, 2005. Primerjalna anatomija vretenčarjev).

V smislu homologije (podobnosti na podlagi skupnega izvora) hipoteza Malakhov-Ezhova pomeni, da so zunanje odprtine vbodavcev homologne z zunanjimi odprtinami iztočnih cevi, ki jih najdemo v večini segmentov, na primer v deževniku.Le v sekundarnih so te luknje nenadoma spremenile svojo funkcijo. Samodejne celice morajo biti homologne zunanjim (distalnim) delom segmentnih izločevalnih cevi črvov.

Slednji zaključek omogoča preskus hipoteze. Zdaj je dobro znano, da se različni organi vseh kompleksnih organizmov (in včasih tudi različnih delov enega organa) običajno razlikujejo v množici izdelkov genov, ki delujejo v celicah. Na kratko, taka genska dejavnost se imenuje izraz. Če je hipoteza Malakhov-Ezhovoy pravilna, moramo pričakovati, da bo črevesno dihanje v škrjanskih vrečah (vendar ne v pukih!) Izrazilo vsaj nekaj genov, ki "označujejo" celotne proizvode pri drugih živalih. Za iskanje takšnih genov in študij njihovega izraza je stvar tehnike sodobne razvojne biologije. Po tem bo veliko postalo jasno. Zdi se, da je tak test nujno potreben: dober ali slab, vendar v sodobni svetovni biologiji hipoteze, ki nimajo molekularnih bioloških potrditev, pravzaprav sploh niso obravnavane.

Malakhov in Yezhov sami poudarjata, da je ideja o povezavi žilnega aparata z izločevalnim sistemom daleč od nove.V resnici je leta 1884 ugledni britanski zoologist Adam Sedgwick trdil, da so žlebne reže homologne izločevalnim tubulam ("žlindre so serijsko homologne z nefridijo", A. Sedgwick, 1884. o poreklu metamerične segmentacije in nekaterih Vprašanja). Sedgwick je izrazil veliko drznih hipotez o homologiji: na primer, je predlagal, da je Wolffov kanal vretenčarjev homologen zunanjem obročastemu kanalu prebavnega (gastrovaskularnega) sistema meduz. Tak pogum je bil značilen za klasično – post Harvinianov stopnjo razvoja biologije, ki jo je simboliziral profesor Challenger, junak romana Arthur Conan Doyle, The Lost World, ki je bil objavljen leta 1912. Zelo verjetno je, da je zdaj v sto letih primerjalna anatomija, oborožena z bistveno novimi metodami raziskav, v nekakšnem oživljanju.

Hipoteza Malakhov-Ezhov ima še eno funkcijo. Ta hipoteza je lahko resnična le, če je bil prednik sekundarnega vrtenja segmentiran. Njegovo telo mora biti sestavljeno iz vsaj ducat "blokov" s ponavljajočimi se organi, vključno z neodvisnimi kelomnimi votlinami. V nasprotnem primeru bi nastajanje serije škrjanskih vrečka iz izdelkov s coelom preprosto nemogoče.

Niti semhordovy niti ehinodermi nimajo take segmentacije. Toda hordata – obstaja. Ali to pomeni, da je bil skupni prednik sekundarnih ljudi bolj kot akord kot predstavnik katere koli druge vrste živali?

Dejansko je bila taka zamisel večkrat izražena. Na primer, nemški biolog Wolfgang Gutmann (Wolfgang Friedrich Gutmann) že več let trdi, da so oddaljeni predniki hordata plavali podobne črvice, ki so imele številne kelomične votline z mišičnimi stenami v telesu. Številna celuloza, napolnjena s tekočino, je služila živali kot hidrostatični ogrod (hidrokelet) in mišična mobilnost je spodbudila aktivno plavanje. Nato so bile te strukture dopolnjene z akordom, ki prav tako igra vlogo hidroskeleta in vsebuje tudi mišične elemente (vsaj v lansetru). Gutmann je umrl leta 1997, malo novega dela na razvojni biologiji, katere rezultati se odlično prilegajo njegovi strukturi (glej npr. S. Yastrebov, 2012. Izvor iz Chordata: sodoben pogled na problem). Poleg tega so se nedavno pojavili dokazi, da je notochord izjemno starodaven organ, kar tudi podpira model Gutmann (glej Predniki Bilaterija so že imeli primitivni protochord, Elements, 18.09.2014).Hipoteza Malakhov-Ezhov je popolnoma združljiva z njo.

Ob vsem tem se nova študija izvora žilnega aparata ne more pozvati kot popolna. Prvič, Malakhov in Yezhov v svojem članku ne razpravljata o molekularnih bioloških podatkih. Drugič, se ne nanašajo na vprašanje, kako se je pojavila atrijska votlina hordatov, v katero so vsi odseki žlebov odprli takoj. Vse to še ni razpravljalo na novi ravni. Avtorji so naredili najpomembnejše: dali so svoje delo raziskovalni program, katerega razvoj je očitno vnaprej.

Vir: Olga V. Ezhova, Vladimir V. Malakhov. Nefridialna hipoteza o izvorni škrski vrsti // Revija eksperimentalne zoologije, del B: Molekularna in razvojna evolucija. Objavljeno na spletu 30. julija 2015.

Sergej Yastrebov


Like this post? Please share to your friends:
Dodaj odgovor

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: