Zeleni panj - "nepopoln" obročni pogled s kompleksno zgodovino • Alexander Markov • Znanost o "Elementih" • Evolution, Ornithology, Systematics, Genetics

Zelena panj – “nepopoln” krožni pogled s kompleksno zgodovino

Sl. 1. Predstavniki dveh "ekstremnih" (najbolj močno) podvrste zelenega šiffafa, ki sta skoraj izgubili sposobnost hibridizacije: zahodna oblika Phylloscopus trochiloides viridanus (na levi strani) in vzhodnobibrijske oblike Phylloscopus trochiloides plumbeitarsus (na desni). Fotografije s spletnih strani birdsofkazakhstan.com in wildbirdgallery.com

"Vrste obroča" se nanašajo na komplekse tesno povezanih oblik, ki se postopoma širijo po geografski pregradi, pri čemer se skrajne, najbolj močno ločene oblike, ki so se srečale na drugi strani pregrade, ne morejo več mešati, čeprav jih še vedno povezuje neprekinjena vrsta medsebojno združljivih vrst. Green Chiffchaff Phylloscopus trochiloides šteje za dober primer vrste obroča. Podrobna genetska analiza 95 ptic iz 22 okrožij je potrdila obstoj okrog tibetanske planote obroča oblik, ki se postopoma pretvarjajo drug z drugim z enim nenadnim prehodom v severnem delu obroča, kjer sta se srečala dve najbolj močno ločeni podvrsti, viridanus in plumbeitarsus. Vendar se je zgodovina oblikovanja obročnega območja izkazala za bolj zapleteno kot predlagana klasična shema. Pretok genov vzdolž obroča je bil vsaj enkrat v svojem jugozahodnem delu prekinjen in podvrsta viridanus in plumbeitarsus, kot se je izkazalo, še vedno včasih križno, kljub močnim vedenjskim mehanizmom izoliranja in zmanjšani sposobnosti hibridov.

Vrste obročkov zanimajo biologi kot ilustrativni primeri nepopolne speciacije, ki omogočajo dosledno sledenje vsem fazam tega procesa. Po teoriji je krožna vrsta nastala kot posledica postopne poravnave potomcev izvirne (prednikov) prebivalstva okoli neke geografske pregrade, to je območja z neugodnimi pogoji za to vrsto (na primer okoli Arktičnega oceana, kot v primeru srebrnih galebov (glej Larus galebi), ali okoli Kalifornijske doline, tako kot pri salamandrih Ensatina). Ko se prilagajajo lokalnim razmeram, organizmi zbirajo vse več razlik med populacijami prednikov. Zato, ko se "napredni odrezi" priseljencev končno srečajo na drugi strani pregrade, se izkaže, da se ne morejo več med seboj med seboj, kar pomeni, da se obnašajo kot dve neodvisni vrsti, čeprav sta še vedno povezana z neprekinjenim nizom vmesnih, medsebojno združljivih vrst.

Ta scenarij izgleda logično in verjetno, toda v naravi je bilo do sedaj mogoče najti kar nekaj (manj kot ducat) obročnih vrst. Da, in tisti, ki jih je ob natančnejšem pregledu mogoče najti le delno, ustrezajo idealni shemi, opisani. No, to je običajna in neizogibna usoda skoraj vseh preprostih in lepih programov v biologiji. V naravi je vedno bolj zapletena in dvoumna kot v najboljših teorijah (ki pa te teorije ne naredijo napačne ali neuporabne: brez njih ne bi razumeli ničesar v spremenljivi raznolikosti živih bitij).

Nova študija ornitologov in genetikov iz Kanade, Združenih držav in Španije, katerih rezultati so objavljeni v reviji Naravapokazal, da je zelena gnezda Phylloscopus trochiloides (glej tudi zeleniški bojler), ki velja za enega najboljših primerov vrste obroča, pravzaprav tudi daleč od "idealnega". Vendar pa ne toliko, da bi jih popolnoma izključili iz številnih vrst prstanov, saj nekateri avtorji s srebrnim galebom (D. Liebers et al., 2004. Kompleks galeba sleda ni vrsta obročka) in poskušajo storiti salamander. Ensatina (R. Highton, 1998. Je Ensatina eschscholtzii Ring-vrste?).

Območje zelenih stebrov s skoraj neprekinjenim prstanom se ovinka okoli nevložljive tibetanske planote (slika 2). Ornitologi delijo to vrsto Phylloscopus trochiloides v več podvrst, od katerih eden (P. t. nitidus) zaseda ločeno območje na Kavkazu in ni del obroča.

Sl. 2 Območje zelene panj Phylloscopus trochiloides. Različne barve označeno podvrsto: rumeno – P. t. trochiloides, zelena – ludlowi, oranžna – obscuratus, lila – nitidus, modra – viridanus, rdeča – plumbeitarsus. Rhombic označena zbiralna točka. Slika iz obravnavanega članka v Narava

V najjužnejšem delu prstana, na južnih pobočjih Himalaj, gnezdi podvrsta P. t. trochiloides. Sodeč po rezultatih analize mitohondrijske DNK, tukaj je, da se nahaja "zgodovinska domovina" zelene barve. Od tu se naselili okoli Tibeta na dva načina: vzhodni in zahodni (slika 3). To potrjuje dejstvo, da na genealoško drevo mtDNA haplotipov (variant) jasno ločita dve veliki veji, vzhodu in zahodu, ki sta se razlikovali pred 1-2 milijoni leti.

Sl. 3 Ocenjeno zaporedje naseljevanja in razvoja zelenih bojlerjev. Iz himalajske regije, kjer živi podvrsta trochiloides šifafi so se na severu naselili na dva načina: zahodni in vzhodni, zaobidejo negostoljubno tibetansko planoto. Dve severni obliki, viridanus in plumbeitarsus, ko so se sestali v Sibiriji, so se zelo razlikovali, da se hibridizacija med njimi v sekundarnem kontaktnem območju skoraj ni zgodila. Slika iz en.wikipedia.org

Vzhodno posredništvo predstavlja podvrsta obscuratuski je sposoben, da se razgrajuje s svojo južno sosedo trochiloidesin s severa plumbeitarsus. Zahodno vejo predstavlja podvrsta ludlowi ki gnezdi soseda trochiloidesv zahodni Himalaji. Na severu ga nadomesti podvrsta viridanuski naseljujejo obsežna območja Zahodne in Srednje Sibirske in Vzhodne Evrope.

V preteklosti je bilo dokazano, da se reproduktivna izolacija skozi celoten obroč opazuje samo na enem mestu – med obema oblikama, ki so najbolj oddaljena od središča izvora in tvorijo cono sekundarnega stika v osrednji Sibiriji: plumbeitarsus in viridanus. Te podvrste se zelo razlikujejo v pesmih, ženske vsakega podvrsta pa seveda raje pojejo "svoje" moške. Podvrsta plumbeitarsus in viridanus se jasno razlikujejo po morfologiji in mtDNA, te razlike pa se strogo povezujejo s tipom pesmi moškega. Nesporni hibridi plumbeitarsus in viridanus v naravi ne bi bilo opaziti, čeprav so bila ločena poročila o pticah z vmesno vrsto pesmi, pa tudi, da predstavniki dveh podvrst včasih vstopajo v teritorialne odnose med seboj, to je, da delijo parcele, ki so značilne za ptice, ki pripadajo isti vrsti vendar ne na druge.

Avtorji so uporabili močne metode sekveniranja "nove generacije" (glejMetode naslednje generacije) za primerjavo genomov s 95 pasti, ujetimi pri 22 točkah (mesta zbiranja so prikazana v diamantih na sliki 2). Najbolj podrobne informacije so bile pridobljene v osrednji Sibiriji, kjer se razponi prekrivajo. plumbeitarsus in viridanusin na zahodnih himalah, kjer živi podvrsta ludlowi.

Analiza populacijske strukture je temeljila na podatkih o 2334 enojnih nukleotidnih polimorfizmih, razpršenih po vseh kromosomih. Avtorji so uporabili sofisticirane sodobne metode statistične analize, kot je Bayesovska analiza grozdov (nekatere metode so opisane v članku J. K. Pritchard et al., 2000. Izpostavljanje populacijske strukture z uporabo večstranskih podatkov o genotipih in izvedenih v računalniškem programu Struktura).

Analiza je razkrila v genetski raznolikosti zelenih štrucev pet skupin, to je populacij z značilnimi nizi alelov. Ena od grozdov ustreza izoliranemu kavkaškemu podvrstu nitidus, ostale štiri so podvrste, ki tvorijo obroč okoli Tibeta: trochiloides, viridanus, obscuratus in plumbeitarsus. Kar se tiče podvrste ludlowi, potem je program Structure zavrnil dodelitev ločenega grozda. Po natančnejšem pregledu se je izkazalo, da ta podvrsta ni neodvisna nenavadna populacija, pač pa široka hibridna cona, v kateri delež alela postopno raste z juga na sever,značilnost severnega podvrsta viridanus in zmanjša delež alel južnega podvrsta trochiloides. Njihov lastni, značilen le za to podvrsto, genetske lastnosti v ludlowi praktično ni bilo mogoče najti.

Najverjetneje to pomeni, da v regiji zahodnih himalij, kjer danes živi ludlowiPrstan je bil nekoč zlomljen. Podvrsta trochiloides in viridanus že nekaj časa so nakopičene razlike v pogojih alopatrije. Vendar akumulirane razlike niso bile dovolj za oblikovanje vsaj delne reproduktivne nezdružljivosti. Potem trochiloides in viridanus razširili svoje razpone proti drugemu in začeli svobodno križati, ki so oblikovali široko hibridno cono, katere populacijo so ornitologi interpretirali kot posebno podvrsto ludlowi.

Kljub temu navideznemu odstopanju od klasične sheme oblikovanja obročnih vrst ostali genomski podatki v dobrem dogovoru z njim. Vizualizacija genetske raznovrstnosti zelenih pečk z metodo glavne komponente (slika 4) je podala sliko, ki se popolnoma ujema s to shemo. Iz podvrst "prednikov" trochiloides (rumeni diamanti na sliki), grozdi grozdov se divergirajo v dveh smereh,ki ustreza vzhodnim in zahodnim vejam obroča. Hkrati, kot je bilo pričakovano, predstavniki podvrst ludlowi se je izkazalo za vmesno trochiloides in viridanus (zahodna veja) in podvrsta obscuratus ki se nahaja med trochiloides in plumbeitarsus (vzhodna podružnica).

Sl. 4 Genetska raznolikost zelenih bojlerjev se je zmanjšala na dve koordinati z uporabo metode glavne komponente. Rhombusove barve ustrezajo zbirnim mestom, kot je prikazano na sl. 2. Slika iz obravnavanega članka v Narava

Poleg tega je bila ugotovljena močna pozitivna korelacija med stopnjo genetskih razlik (FST, glejte Fiksacijski indeks) in razdaljo (vzdolž obroča) med populacijami – z edino izjemo, ki meji na Srednjo Sibirijo viridanus in plumbeitarsuski so genetsko precej oddaljene od drugih, kljub prekrivanju. Dobljena slika natančno ustreza napovedim modela "ring type".

Poleg razlike, ki je obstajala v preteklosti v jugozahodnem delu obroča, so avtorji razkrili še eno odstopanje od klasične sheme. Izkazalo se je, da hibridizacija med viridanus in plumbeitarsus še vedno se zgodi. To dokazujejo številni vzhodni Sibiriji plumbeitarsus veliki fragmenti kromosomov z nizi alelov, značilnih za zahodni podvrsti viridanus. Hkrati viridanus Vzhodnih nečistoč ni. Zato se pojavijo tuji geni asimetrično: od zahodnega podvrsta proti vzhodu, vendar ne v nasprotni smeri.

Očitno to pomeni iz genov viridanus tuje nečistoče se zavrnejo bolj intenzivno kot pa iz genskega zbora plumbeitarsus. Zlasti je mogoče domnevati, da se lahko hibridi razširijo samo s predstavniki vzhodnega podvrsta, medtem ko jih zahodne ptice vedno zavračajo. Ta tujec delci v genomih plumbeitarsus precej velika, kaže, da so pred kratkim prodrli in še niso imeli časa, da bi se zaradi prehajanja preselili na majhne koščke. To pa po drugi strani pomeni, da izbirne genetske bloke zavrnejo izbire hitreje, kot imajo čas, da razbijejo.

Kot eden izmed mehanizmov za zavračanje hibridov avtorji omenjajo morebitno izkrivljanje migracijskih poti. Predstavniki vzhodne veje warblers, ki plujejo do prezimovanja v južni Aziji, okrog Tibeta z vzhoda, in zahodni warblers – z zahoda. Migracijske poti so deloma dedna značilnost, to je "napisana v genih".Razpoložljivi podatki o genetiki migracij (pri drugih pticah) kažejo, da so hibridi viridanus in plumbeitarsus lahko skušajo na jug usmeriti na "vmesno" pot, to je neposredno skozi tibetansko planoto in to ni najboljša ideja za majhno ptico.

Kljub hibridizaciji, podvrsta viridanus in plumbeitarsus očitno ne grozi, da se združijo v eno samo prebivalstvo. Med njimi so dejansko močne (čeprav ne absolutne) reproduktivne ovire: predsigotični (razlikovanje pesmi in poroke) in post-zigotična (izbira proti hibridom).

Torej, študija je pokazala, da so zeleni palčki dober primer vrste obroča, vendar še vedno daleč od "idealnega", opisanega v spisih Ernsta Mayrja in drugih klasikov. Prstan v preteklosti je bil raztrgan vsaj na enem mestu (glede na vzhodni podvrsti obscuratus še ni dovolj podatkov za prepričljive zaključke, vendar je mogoče v vzhodnem sektorju obroča obstajati vrzeli). To pomeni, da so razlike med predstavniki terminalov vzhodnih in zahodnih vej, viridanus in plumbeitarsus, niso vedno hodili v pogojih neprekinjenega toka genov okoli južnih robov Tibeta. Allopatria (razpon neenotnosti) je imel tudi vlogo pri genetski divergenci podvrst.To pomeni, da to ni čisti primer "speciation by distance", ki se domneva v idealnem modelu vrste obroča. Poleg tega razlika med ekstremnimi podvrstami še vedno ni dosegla stopnje popolne reproduktivne nezdružljivosti.

Možno je, da so absolutno popolne vrste obroča – tiste, v katerih se pretok genov vzdolž obroča nikoli ni prekinil, ter terminske oblike ločene z nepropustno reprodukcijsko pregrado – v naravi sploh ne obstajajo. Avtorji menijo, da so takšne vrste lahko zelo redke. Dejstvo je, da danes že precej natančno poznamo čas, potreben za oblikovanje popolne reproduktivne izolacije. Pri pticah praviloma traja najmanj 2-3 milijone let (in vzhodne in zahodne veje zelenih bojlerjev so se, kot se spominjamo, le pred 1-2 milijoni let) razlikovale. Medtem pa je v zadnjih 2 milijonih letih globalno podnebje pretrpelo veliko dramatičnih sprememb, povezanih z občasnim začetkom in umikom ledenikov. Podnebne nihanje je povzročilo hitro spreminjanje vrste vrst. V mrzlem času so se številne živali in rastline zmanjšale in zdrobile, nekatere vrste pa so bile shranjene le v majhnih "zavetiščih" (refugia).S segrevanjem se je razpon razširil, razdrobljene populacije so se srečale in začele s križanjem. Čas, potreben za popolno nezdružljivost, je obseg večine vrst imel čas, da se večkrat razširi in sklene, da se ponovno razdeli in konvergira. V takšni situaciji je težko pričakovati, da bomo v naravi našli veliko lepih obročnih vrst, ki natančno ustrezajo klasični shemi, ki se je razvila v času, ko so bile ocene časovnih lestvic evolucijskih procesov še vedno zelo približne.

Vir: Miguel Alcaide, Elizabeta S.C. Scordato, Trevor D. Cena in Darren E. Irwin. Genomska divergenca v kompleksu vrste ringov // Narava. V. 511. str. 83-85.

Glej tudi: Proces speciacije v pašnikih Eurasije se je že več milijonov let raztegnil, "Elements", 30.06.2010.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:
Dodaj odgovor

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: